植物根系是最主要的吸收器官，从土壤中吸收的水分和养分最终通过根系中心的维管束输送到植物的地上部分。植物根系中，维管束被内皮层所包裹，内皮层细胞壁会高度分化，形成疏水的木栓化和木质化结构。这对于保护维管束，建立维管束与外层组织间的生理栅栏，控制水分和养分的选择性吸收至关重要。因此，植物根系内皮层整合了发育调控过程和对外界逆境胁迫的响应。目前已有多个转录因子被发现调控内皮层中木栓化或者木质化过程，但是这些因子如何协同调控发育中自然形成的木栓层与逆境诱导产生的木栓化仍不清楚，并且我们对内皮层木栓化和木质化之间的相互关系也知之甚少。

近日，我校未来技术学院、海峡联合研究院吴双教授团队在Plant physiology发表了题为“Transcriptional Networks Regulating Suberin and Lignin in Endodermis Link Development and ABA Response”的研究论文，以拟南芥为材料，揭示了根系内皮层中主要由MYB转录因子组成的木质化和木栓化层级调控网络，并进一步探索了这个多层级网络调控如何平衡内皮层木栓化和木质化过程，以及如何与脱落酸(ABA)信号互作，从而将发育学的内皮层分化与逆境信号相结合。

该研究利用多个突变体的转录组数据构建了与木栓化和木质化相关的共表达网络，根据拟南芥根中单细胞转录组数据和响应程度从中筛选到多个核心MYB转录因子。通过启动子报告体系证实这些因子均在内皮层中特异性表达。并且通过诱导表达体系，验证了这些MYB转录因子对木栓质和木质素形成的促进或抑制作用(图1)。进一步研究发现，这些MYB转录因子均受到SHR调控，并构建了由SHR介导的MYB层级调控网络(图2)。其中MYB74和MYB68处于下游网络的第一层级，形成了两个主要的分支调控其他下游MYB因子(图2)。通过不同因子的突变体分析，发现该层级网络多个因子功能高度冗余。当同时敲除不同层级的因子(如myb74myb84myb53)，会造成根系内皮层木质化和木栓化显著缺失。

图1 拟南芥MYB因子过表达系根内皮层中木栓化模式

通过大规模酵母单杂验证，初步绘制了这些MYB因子之间的调控关系，以及它们与木质化和木栓化代谢过程的调控关系。有趣的是，第一层级和最后层级的因子会结合更多下游木质化和木栓化基因的启动子，但处于中心的核心因子几乎不结合这些基因的启动子(图2)。本研究不仅发现了多个下游子网络，还揭示了这些子网络和调控因子的正负反馈关系，阐明了以MYB36介导的MYB74-MYB36-MYB92-MYB93子网络对根系木栓化和木质化的平衡作用。

图2 MYB转录级联

在此基础上，该研究发现9个MYB因子与ABA信号通路互作。结合共表达分析和ABA Y2H互作网络进一步预测了MYB与ABA信号之间的直接互作节点，并通过生化和遗传学实验验证了这些重要交叉点在根系木栓质调控中的关键作用。

综上所述，该研究阐明了SHR介导的MYB层级转录调控网络，通过形成多个子网络平衡根内皮层木栓质和木质化过程。为研究根发育过程与非生物胁迫途径之间的协调机制提供了重要见解。

我校生命科学学院博士研究生徐慧敏、园艺学院硕士研究生刘鹏和博士后王春华为论文的共同第一作者，吴双教授为通讯作者，本研究得到了国家重点研发计划项目和国家特色作物联合攻关青梗菜项目的支持。