近日，我校蔬菜遗传育种团队在PNAS上发表了题为“OCTOPUS Regulates BIN2 to Control Leaf Curvature in Chinese Cabbage”的研究论文，阐明了BrOPS基因介导油菜素内酯(BR)信号途径调控大白菜叶片抱合方式的分子机理。该成果是继本团队2022年发表在Molecular Plant上关于大白菜研究的又一重要进展。

叶球是结球蔬菜(大白菜、甘蓝、生菜等)的重要商品器官。结球叶片作为营养储存器官，直接影响着叶球的品质和经济价值。然而，结球性状是由多基因控制的数量性状，且容易受环境影响，导致结球的研究具有极大的挑战性。

研究团队基于已创制的大白菜单碱基突变体库，鉴定获得了一份叶球合抱突变体ic1，野生型(WT)为舒心结球(图1)。构建F2分离群体，遗传分析表明该合抱突变性状为单基因隐性控制。结合MutMap重测序、KASP基因型分析和追捕式测序定位了候选突变基因BrOPS，该基因在突变体中发生了翻译提前终止的无义突变(BrmOPS)，该基因突变导致大白菜由舒心结球变为合抱结球。

图1ic1突变体表型

通过一系列分子互作实验筛选和鉴定到BrOPS的互作蛋白为GSK3激酶BrBIN2。BrBIN2是BR信号转导途径中的重要因子。共定位实验表明BrOPS会调控BrBIN2从细胞核到细胞膜的定位，从而降低BrBIN2在细胞核中的丰度。BrBIN2在细胞核中能够磷酸化下游转录因子，即BrBES1/BrBZR1，以抑制BR响应。研究发现结球初期BrOPS优势表达，且在结球初期，ic1中BrBES1的磷酸化水平显著高于WT。此外，结球初期油菜素内酯(BL)的浓度显著高于苗期。以上结果表明，结球初期，BrOPS基因的高表达抑制了BrBIN2在细胞核内对BrBES1的磷酸化。

那么BrBES1如何影响叶球抱合方式?作者利用RNA-seq数据分析，结合转录调控实验明确了BrBES1直接与叶片背腹极性基因BrAS1启动子的E-box序列结合，从而抑制BrAS1的转录，因此WT中BrAS1的低表达导致叶片顶端向外卷曲舒心结球。

图2 BrOPS通过BR信号途径调控大白菜叶球合抱的分子模型

综上，本研究首次解析了BrOPS-BrBIN2-BrBES1-BrAS1分子模块调控大白菜叶球合抱的分子机理(图2)，构建了BR信号途径调控大白菜叶球发育的分子网络，为结球蔬菜育种提供了新思路。

我校蔬菜遗传育种团队赵建军教授和申书兴教授为论文通讯作者，张晓孟博士、马卫教授、刘梦洋副教授为论文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金重点和面上项目、河北省自然科学基金创新群体等项目资助。